Автор: Зуев Максим Евгеньевич, врач детский хирург
ORCID: 0009-0005-2208-4801
eLibrary SPIN: 6618-4662
Контакты: doctorzuev@gmail.com
Статус и авторство. Данный документ является открытой исследовательской заготовкой (open research seed) и находится в активной стадии разработки. Материалы, идеи и тексты, представленные здесь, находятся в свободном доступе для некоммерческого использования, копирования и развития научным сообществом. Любой исследователь или группа исследователей, желающие развить данную концепцию или опубликовать на её основе статью, могут указать автора данной заготовки в числе соавторов.

1. Введение: Парадокс скорости — когда целое реагирует быстрее, чем его части

Колонии муравьёв-листорезов (род Atta) возводят подземные сооружения, которые по своей архитектурной сложности, функциональной эффективности и адаптивности сопоставимы с результатом осознанного инженерного проектирования [1]. Гнездовой комплекс включает специализированные камеры для грибных садов, разветвлённую сеть транспортных туннелей, системы пассивной вентиляции, поддерживающие стабильный газовый состав и микроклимат, а также скоординированные потоки удаления отходов [2]. Масштаб этих сооружений поражает: зрелая колония Atta sexdens перемещает до 40 тонн грунта, формируя насыпной холм диаметром до 15 метров и глубиной до 8 метров [3].

Господствующей парадигмой, объясняющей возникновение такой сложности, является теория стигмергии, предложенная Пьером-Полем Грассэ для описания координации у термитов [4]. Стигмергия (от греч. stigma — след, ergon — действие) описывает механизм косвенной координации, при котором результат деятельности одного агента изменяет среду, что, в свою очередь, модулирует поведение последующих агентов. Химические метки — феромоновые тропы, следы, маркеры — формируют распределённую пространственную память колонии, позволяя тысячам особей действовать согласованно без централизованного управления [5]. Стигмергия заслуженно стала краеугольным камнем в изучении коллективного поведения общественных насекомых, роевой робототехники и теории сложных систем, доказав, что сложные паттерны могут эмерджентно возникать из набора простых правил локального взаимодействия [6].

Однако в последние два десятилетия накопились эмпирические данные, которые выявляют фундаментальное ограничение чисто стигмергических моделей. Это ограничение касается скорости системной реакции колонии на события, требующие немедленного ответа.

Колония способна за часы, а в ряде случаев и за минуты, перераспределить тысячи рабочих особей в ответ на локальное повреждение гнезда [7]. Такая скорость плохо согласуется с физическими ограничениями основного канала стигмергии — диффузии и накопления химических сигналов в трёхмерной среде почвы. Молекулярная диффузия феромонов в пористом грунте — процесс относительно медленный, масштабируемый минутами и десятками минут на метрах расстояния, особенно с учётом адсорбции на частицах субстрата и нелинейной динамики концентрации у порога чувствительности рецепторов [8].

Экспериментальные данные подтверждают это расхождение. Исследования социальной профилактики у муравьёв Lasius niger показали, что мёртвые особи, помещённые в периферийные области гнезда, обнаруживаются и удаляются рабочими в течение часов, причём активация особей-«могильщиков» часто происходит без их непосредственного контакта с трупом или его химическими маркерами [9]. Скорость и эффективность этого процесса предполагают существование канала передачи «системного сигнала», который распространяется быстрее, чем пассивная диффузия олеиновой кислоты — основного компонента «трупного» феромона — через лабиринт ходов и камер.

Аналогичная проблема возникает при анализе быстрого рекрутирования на богатые пищевые источники. Хотя феромоновые тропы формируют устойчивую пространственную память колонии, начальная фаза мобилизации и точная регулировка числа фуражиров требуют оперативной обратной связи, которую трудно объяснить лишь градиентом привлекательности феромонового следа [10]. Возвращающиеся фуражиры используют прямые тактильные контакты и трофаллаксис (обмен пищей) для передачи информации о качестве ресурса, создавая волну активации, которая распространяется со скоростью, превышающей возможности химической диффузии [11].

Эти и подобные наблюдения формируют парадокс скорости в координации суперорганизма. Он заключается в следующем: колония демонстрирует способность к быстрой, скоординированной и глобальной реакции на локальные стимулы, временной масштаб которой, по-видимому, несовместим с механизмами, целиком основанными на химической стигмергии.

Данный парадокс не является аргументом против стигмергии как таковой. Стигмергия остаётся необходимым и мощным объяснительным принципом для медленных, устойчивых паттернов коллективного поведения. Однако она, возможно, недостаточна для объяснения оперативных, «рефлекторных» реакций целостной колонии. Это заставляет нас искать дополнительные — или комплементарные — механизмы коммуникации, способные обеспечить быструю передачу системного сигнала.

Цель данной работы — сформулировать исследовательский вопрос о физической природе быстрой системной коммуникации в колониях муравьёв, выдвинуть гипотезу о возможных механизмах, выходящих за рамки химической диффузии, и предложить конкретные направления для экспериментальной проверки этой гипотезы.

Мы не претендуем на окончательные ответы. Настоящая статья является открытой исследовательской заготовкой (research seed), цель которой — пригласить к междисциплинарному диалогу этологов, биофизиков, специалистов по теории сложных систем и инженеров, работающих в области распределённых сетей.

2. От метафоры к механизму: постановка гипотезы

Всякая научная гипотеза начинается с наблюдения и аналогии. Но аналогия — это не доказательство. Это трамплин. Задача данного раздела — честно предъявить нашу исходную метафору, указать на её эвристическую ценность и одновременно на её ограничения, после чего перейти к формулировке физической гипотезы, которая уже может быть подвергнута экспериментальной проверке.

2.1. Эвристическая аналогия: от зиготы к колонии

Развитие многоклеточного организма из оплодотворённой яйцеклетки и развитие колонии муравьёв из оплодотворённой самки-основательницы являют собой два процесса, между которыми просматривается структурное сходство, заслуживающее внимания.

В первом случае зигота проходит каскад делений, порождая множество генетически идентичных клеток, которые в дальнейшем дифференцируются, формируя ткани и органы. Клетки организма связаны между собой физически (через щелевые контакты, десмосомы, общий кровоток) и обмениваются сигналами посредством гормонов, нейромедиаторов, внеклеточных везикул и локальных биофизических полей [12]. Возникает целостный макроорганизм, чьё поведение не сводится к сумме поведений отдельных клеток.

Во втором случае оплодотворённая самка муравья-листореза основывает новую колонию, производя тысячи, а затем и миллионы генетически родственных особей — рабочих, солдат, фуражиров. Они не связаны физически, но связаны через общую среду: субстрат муравейника, феромоновые тропы, тактильные контакты, акустические и вибрационные сигналы [1], [14]. Возникает суперорганизм, чьё поведение также не сводится к сумме поведений отдельных особей.

Сходство между этими двумя процессами нетривиально. В обоих случаях:

Эта аналогия не нова. Ещё Герберт Спенсер в XIX веке проводил параллели между биологическим организмом и обществом [15]. В мирмекологии понятие «суперорганизм» было введено Уильямом Мортоном Уилером именно для акцентирования этого сходства [16]. Однако до сих пор эта аналогия оставалась преимущественно метафорой, а не инструментом для построения проверяемых гипотез.

2.2. Критическое ограничение метафоры

Метафора «колония = организм» уязвима для серьёзного возражения, которое необходимо предъявить честно.

Возражение: клетки многоклеточного организма связаны физически — через щелевые контакты, общую циркуляцию, общий метаболизм. Благодаря этому сигнал от одной клетки к другой может передаваться за миллисекунды. Муравьи же — это отдельные, физически независимые тела. Любой сигнал от одного муравья к другому должен пересечь физическое пространство между ними, что неизбежно вносит задержку, ограниченную скоростью диффузии (для химических сигналов) или скоростью звука в субстрате (для вибрационных сигналов). Колония принципиально более «рыхлая» система, чем организм. Следовательно, аналогия может быть лишь поверхностной.

Это возражение справедливо лишь отчасти. Оно основано на предположении, что единственным способом коммуникации в живых системах является передача дискретного сигнала от одного элемента к другому — «сообщение», отправленное и полученное. Однако современная биология и физика сложных систем знают иной режим координации — не через передачу сообщений, а через разделяемое поле.

2.3. От метафоры к физической гипотезе: возбудимая среда как общий принцип

Рассмотрим, как работает сердечная мышца млекопитающих. Кардиомиоциты — отдельные клетки — связаны между собой щелевыми контактами (gap junctions), через которые ионы и малые молекулы могут переходить от клетки к клетке. Благодаря этому сердечная мышца представляет собой функциональный синцитий: электрический сигнал (потенциал действия), возникший в одной клетке-пейсмекере, мгновенно распространяется на всю массу миокарда, заставляя её сокращаться как единое целое [17]. Здесь нет «адресата» и «отправителя», нет задержки на синаптическую передачу. Есть единая возбудимая среда, в которой волна возбуждения распространяется со скоростью, определяемой свойствами самой среды.

Термин «синцитий» в гистологии обозначает ткань, где клетки слиты в единую многоядерную массу, лишённую межклеточных мембран [17]. Мы предлагаем расширить это понятие: функциональный синцитий — это система, состоящая из отдельных, физически не связанных элементов, которые, однако, погружены в общую среду, способную передавать возбуждение без задержек, характерных для дискретной передачи сигналов.

С этой точки зрения колония муравьёв может рассматриваться как функциональный синцитий, где роль цитоплазматических мостиков выполняет совокупность физических сред, в которые погружены все особи:

В такой среде локальный стимул — например, разрушение камеры — порождает не «сообщение», которое муравьи передают друг другу по цепочке, а автоволну — самоподдерживающийся фронт возбуждения, распространяющийся через среду и через самих особей. Каждый муравей в этой модели является одновременно и приёмником, и ретранслятором сигнала, а его активация происходит не в результате получения дискретного «приказа», а по достижении локальным параметром среды порогового значения.

Теория возбудимых сред была разработана в середине XX века для описания распространения нервного импульса, сердечного ритма и химических волн в реакции Белоусова-Жаботинского [19]. Ключевое свойство возбудимой среды состоит в том, что скорость распространения волны в ней не сводится к скорости движения отдельных элементов. Волна бежит быстрее, чем любой единичный агент мог бы передать сигнал по цепочке. Это свойство — эмерджентное, оно принадлежит не элементам, а системе в целом.

2.4. Формулировка гипотезы

На основании вышеизложенного мы формулируем следующую гипотезу:

Колония муравьёв-листорезов функционирует как функциональный синцитий — возбудимая среда, в которой быстрая системная координация обеспечивается автоволновыми процессами, распространяющимися через физический субстрат муравейника (вибрации, механические напряжения) и через тела самих особей. Скорость такой координации принципиально превышает скорость, достижимую при дискретной химической коммуникации, и является эмерджентным свойством системы как целого.

Данная гипотеза имеет несколько преимуществ. Во-первых, она не требует введения новых, неизвестных науке физических полей или взаимодействий. Она опирается на хорошо изученные физические феномены (автоволны, возбудимые среды) и известные биологические прототипы (синцитий миокарда). Во-вторых, она формулируется в виде, допускающем экспериментальную проверку (см. Раздел 5). В-третьих, она естественным образом связывает проблему координации в суперорганизмах с более широким классом явлений в физике активных сред и теории сложных систем.

2.5. Что данная гипотеза не утверждает

Важно провести границу между тем, что мы предполагаем, и тем, чего мы не утверждаем.

Мы не утверждаем, что химическая стигмергия несущественна. Она остаётся ключевым механизмом для медленных, устойчивых паттернов коллективного поведения. Мы предполагаем, что поверх медленного химического контура существует быстрый физический контур, ответственный за оперативные, «рефлекторные» реакции суперорганизма.

Мы не утверждаем, что муравьи «слиты в единое сознание» или обладают телепатией. Мы говорим о физическом механизме, который может быть описан в терминах известных разделов физики — теории колебаний, акустики, механики сплошных сред.

Мы не утверждаем, что гипотеза доказана. Мы предлагаем её как исследовательскую программу — как «семя», которое может прорасти в конкретных экспериментах.

3. Вибрационный язык: что известно о быстрой коммуникации у муравьёв

Предыдущий раздел завершился формулировкой гипотезы о функциональном синцитии. Однако гипотеза не должна висеть в воздухе. Она должна опираться на реально наблюдаемые явления. В данном разделе мы рассмотрим, какие быстрые каналы коммуникации у муравьёв уже описаны в научной литературе, и покажем, что наша гипотеза — не спекуляция, а логическое продолжение известных фактов.

3.1. Стридуляция: акустический канал тревоги и рекрутирования

Одним из наиболее хорошо документированных каналов быстрой коммуникации у муравьёв является стридуляция — генерация звуковых сигналов путём трения специализированных участков кутикулы. У муравьёв-листорезов звук производится движением брюшка, на котором расположен стридуляционный орган — ряд гребневидных выступов, трущихся о зазубренный край заднего сегмента груди [20]. Возникающие при этом колебания распространяются как по воздуху (акустическая волна), так и через субстрат (вибрационная волна).

Маркл (Markl) в фундаментальной работе 1973 года показал, что стридуляционные сигналы муравьёв-листорезов выполняют функцию сигнала тревоги и рекрутирования [21]. Когда рабочий обнаруживает богатый источник листьев или сталкивается с угрозой, он генерирует стридуляционные импульсы. Эти импульсы не привлекают фуражиров сами по себе, но усиливают реакцию на феромоновый след. Иными словами, стридуляция действует как модулятор, повышающий чувствительность сородичей к химическому сигналу. Уже здесь мы видим работу двухканальной системы: медленный, устойчивый химический канал и быстрый, контекстно-зависимый акустический канал работают совместно.

Важно отметить, что стридуляция является быстрым сигналом. В отличие от феромонового следа, который требует времени на диффузию и накопление до пороговой концентрации, акустический импульс достигает адресата за время, определяемое скоростью звука в среде (сотни метров в секунду в воздухе и тысячи метров в секунду в субстрате).

3.2. Вибрационная коммуникация через субстрат

Помимо воздушной акустики, муравьи активно используют вибрации, передаваемые через твёрдый субстрат — почву, древесину, стебли растений. Этот канал особенно важен внутри гнезда, где воздушная среда может быть неоднородной, а вибрации по стенкам туннелей и камер распространяются эффективно и быстро [14].

Исследования, проведённые на различных видах муравьёв, демонстрируют, что вибрационные сигналы могут передаваться на значительные расстояния внутри гнезда. Например, Росе и Хёльдоблер (Roces, Hölldobler) показали, что муравьи-листорезы используют вибрационные сигналы для координации фуражировки: возвращающиеся фуражиры генерируют вибрации, которые улавливаются рабочими внутри гнезда и ускоряют их выход на поверхность [10]. Этот механизм объясняет, каким образом колония может быстро увеличить число фуражиров при обнаружении богатого источника пищи без необходимости ждать, пока химический след будет усилен до порогового уровня.

С физической точки зрения, вибрация в твёрдом субстрате распространяется со скоростью, на порядки превышающей скорость диффузии молекул феромона. Скорость звука в грунте составляет от 100 до 2000 м/с в зависимости от плотности и влажности [22]. Для сравнения: коэффициент диффузии типичного феромона в воздухе составляет порядка 10−5 м2/с, что означает, что для достижения значимой концентрации на расстоянии 1 метра от источника требуются минуты или десятки минут [8].

3.3. Тактильная коммуникация и трофаллаксис

Третий быстрый канал — прямой физический контакт между особями. Тактильная коммуникация у муравьёв чрезвычайно развита. Она включает:

Все эти формы коммуникации быстрее химической диффузии, но медленнее вибрационной или акустической сигнализации. Они работают на коротких дистанциях и обеспечивают локальную координацию, в то время как вибрационный канал способен обеспечить системную координацию.

3.4. Электрические поля: недостающий фрагмент?

Сравнительно недавно в научной литературе появились данные о способности общественных насекомых генерировать и воспринимать слабые электрические поля. Греггерс и коллеги (Greggers et al.) показали, что медоносные пчёлы накапливают статическое электричество при полёте и используют электрические поля для коммуникации во время танца [25]. Это открытие заставляет задаться вопросом: могут ли муравьи, чьи тела также покрыты хитиновой кутикулой — хорошим диэлектриком, — генерировать и воспринимать электрические сигналы?

Прямых доказательств электрической коммуникации у муравьёв на сегодняшний день нет. Однако это направление представляется перспективным для будущих исследований, особенно с учётом того, что электрические поля, в отличие от вибраций, могут распространяться через воздух и не требуют механического контакта с субстратом. Это позволило бы системе координироваться даже при отсутствии единого вибрационного проводника.

3.5. Резюме: иерархия скоростей в коммуникационной сети колонии

На основании рассмотренных данных мы можем предложить следующую схему иерархии каналов коммуникации в колонии муравьёв-листорезов:

Канал Скорость распространения Дальность Функция
Химический (феромоновый) Медленная (диффузия, минуты–часы) Большая (метры–десятки метров) Пространственная память, долгосрочная координация
Тактильный / трофаллаксис Быстрая (секунды) Локальная (сантиметры) Контекстная информация, локальная координация
Акустический (стридуляция) Очень быстрая (миллисекунды) Средняя (дециметры–метры) Тревога, модуляция ответа на феромоны
Вибрационный (субстратный) Очень быстрая (миллисекунды) Большая (метры, через субстрат гнезда) Системная мобилизация, «рефлекторный» ответ

Эта иерархия демонстрирует, что колония обладает мультимодальной коммуникационной сетью, в которой медленные, но устойчивые химические сигналы обеспечивают базовую структуру поведения, а быстрые физические каналы позволяют оперативно модулировать эту структуру в ответ на внезапные изменения среды.

В следующем разделе мы рассмотрим, как эти быстрые каналы могут работать не просто как средство передачи дискретных сообщений, но как единая возбудимая среда, в которой волна возбуждения распространяется по тем же принципам, что и в сердечной мышце.

4. Автоволны и функциональный синцитий: физический механизм быстрой координации

В предыдущем разделе мы показали, что муравьи обладают несколькими быстрыми каналами коммуникации, способными передавать сигналы на порядки быстрее, чем химическая диффузия. Однако сама по себе констатация существования быстрых каналов не объясняет главного: каким образом локальный стимул вызывает скоординированную реакцию всей колонии за время, которое всё ещё слишком мало для передачи сигнала по цепочке от особи к особи. В данном разделе мы рассмотрим физический механизм, который, как мы полагаем, лежит в основе этой способности.

4.1. Возбудимая среда: основные понятия

Теория возбудимых сред — раздел нелинейной физики, изучающий системы, состоящие из множества распределённых в пространстве элементов, каждый из которых может находиться в одном из нескольких дискретных состояний (покой, возбуждение, рефрактерность). Переход из состояния покоя в состояние возбуждения происходит по достижении локальным стимулом порогового значения. После возбуждения элемент переходит в рефрактерное состояние, в течение которого он нечувствителен к новым стимулам, и лишь затем возвращается в состояние покоя [19].

Ключевое свойство возбудимой среды состоит в том, что возбуждение одного элемента может стимулировать соседние, вызывая их переход в возбуждённое состояние. Так по среде распространяется автоволна — самоподдерживающийся фронт возбуждения, который движется с постоянной скоростью, определяемой свойствами среды, а не свойствами отдельных элементов [19].

Классическими примерами возбудимых сред являются:

Во всех этих случаях скорость распространения волны значительно превышает скорость, с которой отдельный элемент мог бы передать сигнал соседу в диффузионном режиме.

4.2. Колония муравьёв как возбудимая среда

Рассмотрим колонию муравьёв с точки зрения теории возбудимых сред.

Элементы. Каждый отдельный муравей может рассматриваться как возбудимый элемент. У него есть порог чувствительности к определённым стимулам — вибрации определённой частоты, изменению концентрации феромона, тактильному контакту. До достижения порога муравей продолжает заниматься текущей деятельностью (состояние «покоя»). При достижении порога он переходит в состояние «возбуждения» — изменяет поведение: начинает двигаться быстрее, выделяет феромон тревоги, стридулирует, копает.

Среда. Пространство, в котором находятся элементы, — это не пустота, а физическая среда, способная передавать сигналы. В случае колонии эта среда многокомпонентна:

Связь между элементами. Каждый муравей, перешедший в состояние возбуждения, сам становится источником стимула для соседей. Он генерирует стридуляционные импульсы, вибрации (двигаясь по субстрату), выделяет феромоны, вступает в тактильный контакт с сородичами. Эти стимулы суммируются с уже имеющимися в среде и могут довести соседних муравьёв до порога возбуждения.

Таким образом, по колонии может распространяться автоволна возбуждения. Её скорость определяется не скоростью передвижения отдельных муравьёв-гонцов, а свойствами среды: скоростью звука в субстрате (для вибрационного компонента), скоростью распространения акустической волны (для стридуляции), частотой и интенсивностью контактов между особями.

4.3. Синцитий: биологический прототип распределённой координации

Термин «синцитий» (от греч. syn — вместе, kytos — клетка) в классической гистологии обозначает ткань, в которой клетки слиты в единую многоядерную массу, лишённую межклеточных мембран [17]. Пример — скелетная мышечная ткань, формирующаяся путём слияния миобластов в многоядерные мышечные волокна.

Функциональное значение синцития состоит в том, что возбуждение, возникшее в одной точке такой ткани, мгновенно распространяется на всю её массу без задержек, связанных с синаптической передачей. Нет необходимости в нейромедиаторах, рецепторах, вторичных посредниках — сигнал распространяется электротонически, через щелевые контакты.

Однако существует и другой тип синцития — функциональный синцитий. Наиболее яркий пример — сердечная мышца. Кардиомиоциты в миокарде не слиты в единую массу; это отдельные клетки, соединённые специализированными контактами — вставочными дисками, в которых локализованы щелевые контакты. Через эти контакты ионы и малые молекулы свободно переходят из клетки в клетку, обеспечивая электрическое единство миокарда при сохранении клеточной индивидуальности [17].

Мы предлагаем распространить эту логику на суперорганизм. Функциональный синцитий суперорганизма — это система, в которой:

В такой системе задержка между локальным событием и системным ответом определяется не скоростью передвижения агентов и не скоростью диффузии молекул, а скоростью распространения автоволны в среде — то есть скоростью звука в субстрате (для вибраций) или скоростью распространения электрического поля (если такой механизм будет обнаружен у муравьёв).

4.4. Математическая аналогия: модель «лесного пожара»

Для иллюстрации принципа работы функционального синцития уместно воспользоваться простой математической аналогией — моделью «лесного пожара», хорошо известной в теории клеточных автоматов и физике сложных систем [27].

В этой модели лес представляет собой решётку, каждая ячейка которой может находиться в одном из трёх состояний: «дерево» (способно загореться), «огонь» (горит) и «пепел» (сгорело, невосприимчиво). Правило перехода простое: если соседняя ячейка горит, а данная ячейка содержит «дерево», она загорается с определённой вероятностью.

Скорость распространения «пожара» в такой модели не зависит от скорости передвижения какого-либо агента. Она определяется вероятностью передачи огня от ячейки к ячейке и геометрией решётки. При определённых параметрах пожар распространяется лавинообразно, охватывая всю решётку за время, значительно меньшее, чем потребовалось бы для последовательного обхода всех ячеек одним «гонцом».

Аналогия с колонией муравьёв прямая:

Важно подчеркнуть: модель «лесного пожара» не доказывает нашу гипотезу, но демонстрирует, что системы, состоящие из распределённых пороговых элементов, способны порождать быстрые коллективные волны без централизованного управления. Это известный физический принцип, а не спекуляция.

4.5. Где происходит «обработка сигнала»?

Один из ключевых вопросов, возникающих при обсуждении нашей гипотезы, звучит так: если суперорганизм — это синцитий, то где находится его «процессор»? Где обрабатывается информация о локальном повреждении и принимается «решение» о системной реакции?

С позиции теории возбудимых сред ответ парадоксален: обработка сигнала не локализована нигде и происходит везде одновременно. Сама автоволна и есть «вычисление». Фронт волны, распространяясь по среде, автоматически «вычисляет», какие элементы должны быть активированы, в какой последовательности и с какой интенсивностью. Параметры этого «вычисления» закодированы не в программе или командах, а в физических свойствах среды (плотность, упругость, проводимость) и в свойствах элементов (порог чувствительности, длительность рефрактерного периода).

Это аналогично тому, как в сердечной мышце нет отдельного «вычислительного центра», который говорил бы каждому кардиомиоциту, когда сокращаться. Ритм задаётся пейсмекерными клетками синоатриального узла, но само распространение возбуждения происходит автоматически, в силу электрических свойств синцития. Информация о том, как и когда сокращаться, не «передаётся» — она заложена в структуре ткани.

Точно так же в колонии муравьёв «знание» о том, как реагировать на разрушение камеры, не передаётся в виде инструкции. Оно распределено в:

Именно эта распределённость «вычисления» и позволяет системе реагировать быстро: нет узкого места в виде центра, который должен получить информацию, обработать её и разослать команды.

5. Проверка гипотезы: экспериментальные подходы и предсказания

Гипотеза функционального синцития суперорганизма, изложенная в предыдущих разделах, обладает научной ценностью лишь в той мере, в какой она допускает проверку. В данном разделе мы формулируем конкретные предсказания, вытекающие из гипотезы, и предлагаем экспериментальные протоколы для их верификации или фальсификации.

5.1. Предсказание 1: Скорость распространения системной реакции превышает скорость передвижения отдельных особей

Логика. Если координация осуществляется через автоволну в возбудимой среде, то фронт поведенческой активации должен распространяться по колонии со скоростью, характерной для физического носителя сигнала (звук в субстрате — сотни метров в секунду; тактильная цепочка — десятки сантиметров в секунду), но в любом случае значительно быстрее, чем может передвигаться отдельный муравей (единицы сантиметров в секунду).

Экспериментальный протокол. Искусственная колония муравьёв-листорезов содержится в лабораторном формикарии, оборудованном системой высокочастотной видеорегистрации. В контролируемый момент времени наносится стандартизированное локальное повреждение — например, вскрытие небольшого участка свода одной из камер через предустановленное отверстие. Видеозапись обрабатывается алгоритмом компьютерного зрения, отслеживающим направление и скорость движения каждой особи.

Измеряемый параметр — скорость распространения «волны активации», определяемая как время от момента повреждения до момента, когда на заданном расстоянии от места повреждения доля особей, изменивших направление движения в сторону повреждения, превысит статистически значимый порог.

Предсказанный результат. Скорость распространения волны активации должна составлять не менее 5–10 см/с (для тактильно-вибрационного механизма) и, возможно, достигать метров в секунду (если доминирует акустический или вибрационный канал через субстрат). В любом случае она должна значимо превышать среднюю скорость перемещения отдельного муравья вне зоны тревоги (1–3 см/с) [28].

5.2. Предсказание 2: Блокирование быстрых физических каналов замедляет системную реакцию

Логика. Если быстрая системная реакция обеспечивается преимущественно не химическим, а физическим каналом (вибрация, акустика, тактильный контакт), то изоляция этого канала должна значимо замедлить или полностью подавить быстрый компонент ответа, оставив лишь медленный, опосредованный феромонами.

Экспериментальный протокол (серия экспериментов с изоляцией каналов).

Эксперимент А: Виброизоляция. Половина формикария размещается на виброизолирующей платформе (например, на массивном основании с демпфирующими прокладками), в то время как другая половина жёстко связана с субстратом. Повреждение наносится в виброизолированной части. Сравнивается время реакции особей в виброизолированной и неизолированной частях.

Эксперимент Б: Химическая изоляция. В формикарии создаётся однонаправленный поток воздуха, сносящий все летучие феромоны в одну сторону. Повреждение наносится в зоне, откуда воздух поступает. Если феромоны являются единственным быстрым каналом, особи «против ветра» от повреждения не должны реагировать быстро.

Эксперимент В: Тактильная изоляция. Между двумя частями формикария устанавливается сетка с ячейками, достаточно крупными для прохождения воздуха и вибраций, но исключающими прямой физический контакт между особями. Оценивается вклад тактильного канала в скорость распространения реакции.

Предсказанный результат. Виброизоляция должна привести к наиболее заметному замедлению системной реакции, особенно если гипотеза о вибрациях как основном быстром канале верна. Химическая изоляция не должна существенно повлиять на скорость начальной фазы ответа (первые минуты), но может изменить его устойчивость во времени. Тактильная изоляция должна замедлить распространение волны, но не подавить её полностью, поскольку вибрационный и акустический каналы остаются доступными.

5.3. Предсказание 3: В колонии существует пороговый эффект плотности особей для возникновения быстрой реакции

Логика. Теория возбудимых сред предсказывает существование критической плотности элементов, ниже которой автоволна не может распространяться, поскольку каждый элемент должен активировать достаточное число соседей для поддержания фронта. Для муравьиной колонии это означает, что при разрежении популяции ниже некоторого порога быстрая системная реакция должна исчезать, даже если медленная химическая координация сохраняется.

Экспериментальный протокол. В лабораторный формикарий стандартного размера последовательно заселяется разное число муравьёв: от минимального (50–100 особей) до нормального для данного объёма (1000–2000 особей). В каждом случае наносится одинаковое локальное повреждение и измеряется скорость системной реакции описанным выше методом. Строится кривая зависимости скорости реакции от плотности особей.

Предсказанный результат. Зависимость скорости реакции от плотности должна носить нелинейный характер с выраженным пороговым значением. Ниже порога реакция должна быть медленной (химический режим); выше порога — быстрой (автоволновой режим). Это согласуется с общими свойствами возбудимых сред и является трудновоспроизводимым в рамках чисто стигмергической модели, где скорость реакции монотонно зависит от количества особей, усиливающих след.

5.4. Предсказание 4: В момент системной реакции регистрируется когерентный физический сигнал в субстрате гнезда

Логика. Если гипотеза функционального синцития верна, то автоволна поведенческой активации должна сопровождаться — и, более того, предваряться — физической волной в субстрате (вибрационной или акустической). Эта волна должна быть зарегистрирована приборами до того, как начнётся массовое изменение поведения особей.

Экспериментальный протокол. В субстрат формикария (почву, гипс, песок) на различной глубине и на различных расстояниях от места планируемого повреждения устанавливаются миниатюрные пьезоэлектрические датчики или акселерометры, способные регистрировать колебания в диапазоне частот от единиц герц до нескольких килогерц. Производится непрерывная запись вибрационного фона до, в момент и после нанесения повреждения. Данные сопоставляются с видеозаписью поведения особей.

Предсказанный результат. В момент повреждения должен регистрироваться характерный вибрационный импульс («сигнал травмы»). Однако более важно то, что вслед за ним должен наблюдаться вторичный вибрационный отклик — когерентная вибрация, генерируемая уже самими муравьями (через стридуляцию или коллективное движение), распространяющаяся по субстрату и предшествующая массовой активации особей на периферии. Этот вторичный отклик должен иметь характеристики, отличимые от случайного шума: нарастающую амплитуду, устойчивую частоту, направленное распространение.

5.5. Обобщение экспериментальной логики

Предложенные эксперименты объединены общей логикой: мы не ищем «доказательств телепатии» или «квантового разума». Мы ищем физический носитель быстрой системной реакции. Мы предполагаем, что этим носителем является хорошо известный физический феномен — автоволна в возбудимой среде, — и предлагаем проверить это предположение методами, доступными современной лабораторной науке: видеоанализ, виброметрия, изоляция каналов, варьирование плотности.

Если предсказания, сформулированные выше, не подтвердятся — если, например, виброизоляция не повлияет на скорость реакции или скорость реакции окажется монотонной функцией плотности особей без порогового эффекта — наша гипотеза будет фальсифицирована. Это нормальный путь развития науки. Если же хотя бы часть предсказаний подтвердится, это станет серьёзным аргументом в пользу модели функционального синцития и стимулом для дальнейших исследований.

6. Обсуждение: от суперорганизма к природе биологической коммуникации

Настоящее исследование началось с конкретного эмпирического парадокса: каким образом колония муравьёв-листорезов способна реагировать на локальное повреждение быстрее, чем это позволяют механизмы, основанные исключительно на химической диффузии? Мы предложили гипотезу функционального синцития — возбудимой среды, в которой быстрая системная координация обеспечивается автоволновыми процессами, распространяющимися через физический субстрат гнезда и тела самих особей. Эта гипотеза опирается на известные физические принципы и допускает экспериментальную проверку.

Однако сформулированная гипотеза неизбежно выводит нас за пределы частного вопроса о муравьях. Если суперорганизм, состоящий из отдельных, физически не связанных особей, способен функционировать как единая возбудимая среда, то каковы пределы масштабирования этого принципа? И что это говорит нам о природе биологической коммуникации в целом?

6.1. Проблема масштаба: от муравейника к биосфере

Автоволновые процессы, лежащие в основе нашей гипотезы, хорошо изучены на масштабах от миллиметров (химические волны в реакции Белоусова-Жаботинского) до метров (распространение потенциала действия в нервной ткани и миокарде) [19]. Однако существуют ли принципиальные ограничения для возникновения подобных процессов в системах существенно большего масштаба — километрового и более?

Этот вопрос приобретает особую остроту в свете данных о так называемой «глубинной биосфере» — колоссальной биомассе бактерий и архей, населяющих верхние слои земной коры на глубинах до нескольких километров. Согласно современным оценкам, суммарная биомасса этих микроорганизмов составляет от 15 до 23 миллиардов тонн углерода, что сопоставимо с биомассой всей поверхностной биосферы, включая растения, животных и микроорганизмы [29]. Эти бактерии существуют при экстремальных температурах (до 120 °C), давлениях и в отсутствие кислорода, используя хемосинтез как источник энергии. Они изменяют минеральный состав пород, влияют на геохимические циклы углерода, серы, азота, участвуют в формировании рудных месторождений [30].

Традиционно эти процессы рассматриваются как чисто биохимические: бактерии локально потребляют субстраты и выделяют метаболиты, что приводит к геохимическим последствиям. Однако если применить к глубинной биосфере ту же логику, которую мы применили к муравейнику, возникает нетривиальный вопрос: не является ли эта распределённая биомасса функциональным синцитием планетарного масштаба? Не существуют ли в пористых, насыщенных флюидами породах земной коры автоволновые процессы, посредством которых распределённые бактериальные сообщества координируют свою активность?

Разумеется, это не более чем спекулятивный вопрос на данном этапе. Однако он заслуживает постановки, поскольку указывает на потенциальную масштабируемость принципа функционального синцития. Если породы земной коры демонстрируют «непонятную текучесть» — механическое поведение, не вполне объяснимое в рамках чисто физических моделей, — не следует ли рассмотреть гипотезу о том, что эта текучесть может быть результатом коллективной активности населяющих породы микроорганизмов? Постановка такого вопроса не означает отказа от физических объяснений; она означает расширение класса возможных моделей за счёт включения в них биологического компонента.

Здесь уместно вспомнить, что крупные многоклеточные организмы — слоны, киты, бобры — уже признаны наукой в качестве «инженеров экосистем» (ecosystem engineers), то есть видов, целенаправленно или побочно изменяющих физическую среду своего обитания в масштабах, значимых для всей экосистемы [31]. Слоны преобразуют ландшафт саванны, создавая открытые пространства и влияя на круговорот питательных веществ. Киты, перемещаясь в толще океана и выделяя продукты метаболизма, вносят вклад в вертикальное перемешивание водных слоёв и глобальный цикл углерода («китовый насос») [32]. Бобры строят плотины, изменяя гидрологический режим целых речных бассейнов. Если отдельные виды макрофауны способны оказывать инженерное воздействие на среду в силу своей численности и размера, то логично предположить, что биомасса, на порядки превосходящая всю поверхностную фауну и распределённая в толще земной коры, может выполнять аналогичные функции на планетарном уровне.

Мы не утверждаем, что это доказанный факт. Мы указываем на то, что исключение такой возможности априори было бы непоследовательным.

6.2. Проблема вычислительного субстрата: что является «процессором» суперорганизма?

Второй фундаментальный вопрос, к которому подводит наша гипотеза, касается природы вычислительного субстрата в живых системах.

Современная нейробиология в качестве базовой вычислительной единицы мозга рассматривает нейрон — клетку размером в десятки микрон, внутри которой находятся миллионы белковых молекул, мембранных компартментов и элементов цитоскелета. При этом созданные человечеством полупроводниковые процессоры оперируют на масштабе 10–30 нанометров — это размеры отдельных молекул белка, рибосом, микротрубочек [33]. Возникает очевидный парадокс: мы, как биологический вид, уже способны создавать вычислительные устройства наномасштаба, но при этом продолжаем искать «вычислительную единицу» собственного мозга на три порядка выше — на уровне целой клетки.

Этот парадокс заставляет задаться вопросом: не является ли нейрон лишь морфологически удобным «интерфейсом» — структурной единицей, удобной для анатомического описания, но не для понимания собственно вычислительных процессов? Иными словами, не происходят ли фундаментальные вычислительные операции в живых системах на субклеточном уровне — в микротрубочках (диаметр 25 нм), актиновых филаментах (7 нм), макромолекулярных комплексах, — а нейрон лишь интегрирует и передаёт результаты этих вычислений на следующий уровень организации?

Гипотеза Пенроуза и Хамероффа об Orchestrated Objective Reduction (Orch-OR) предполагает, что микротрубочки нейронов могут быть средой для квантовых вычислений, стабилизированных структурой цитоскелета и организованных в когерентные ансамбли [34]. Независимо от того, верна ли эта конкретная гипотеза в деталях, она указывает на принципиальную возможность того, что вычислительные процессы в живых системах происходят на масштабе, значительно меньшем, чем отдельная клетка.

Если применить эту логику к суперорганизму, то аналогичный вопрос должен быть задан и здесь: что является «процессором» колонии? Является ли им отдельный муравей (аналог нейрона), или же отдельный муравей — это лишь «интерфейс», а собственно вычисления происходят на уровне более тонких взаимодействий — феромоновых градиентов, вибрационных полей, коллективных электрических потенциалов? Если второе, то «разум» суперорганизма не локализован ни в одной особи и не является суммой индивидуальных «разумов». Он распределён в физической среде, связывающей особей в единое целое.

Это подводит нас к наиболее спекулятивному, но логически неизбежному вопросу.

6.3. Предельный вопрос: квантовая когерентность в суперорганизмах?

Сегодня твёрдо установлено, что живые системы используют квантовые эффекты для решения биологически значимых задач. Фотосинтез в хлоропластах растений основан на квантовой когерентности, обеспечивающей почти 100-процентную эффективность переноса энергии от светособирающей антенны к реакционному центру [35]. Магнитная навигация перелётных птиц осуществляется через механизм радикальных пар в криптохромах сетчатки — процесс, основанный на квантовой запутанности электронных спинов [36]. Обоняние, согласно одной из влиятельных гипотез, может использовать туннелирование электронов для различения молекул одорантов [37].

Все эти механизмы работают в «тёплой и влажной среде» живых клеток, вопреки классическому представлению о том, что квантовая когерентность несовместима с условиями биологического окружения. Более того, появляются данные, указывающие на то, что живые системы не просто пассивно «терпят» квантовые эффекты, но и активно стабилизируют их — через структурную организацию белков, мембран и водных кластеров [38].

Если отдельная клетка способна использовать квантовую когерентность для решения своих задач, то правомерен вопрос: может ли суперорганизм, состоящий из миллионов таких клеток, использовать аналогичные механизмы для поддержания своей целостности? Может ли колония муравьёв быть не просто функциональным синцитием в смысле классической физики (автоволны, акустика), но и квантовым синцитием — системой, в которой определённые состояния распределённой когерентности охватывают множество особей одновременно?

Мы подчёркиваем: данная формулировка является не утверждением, а постановкой вопроса. На сегодняшний день не существует прямых экспериментальных доказательств квантовой запутанности на масштабах, превышающих внутриклеточные. Однако история науки учит нас, что отсутствие доказательств не равно доказательству отсутствия — особенно когда мы только начинаем целенаправленно искать. Наша гипотеза функционального синцития, сформулированная на языке классической физики (автоволны, возбудимые среды, вибрационная коммуникация), может рассматриваться как первый, консервативный шаг в направлении более общей теории биологической коммуникации, которая, возможно, потребует включения квантовых представлений.

6.4. Резюме обсуждения

Мы проделали путь от конкретного эмпирического парадокса (скорость реакции колонии муравьёв) до серии фундаментальных вопросов:

Эти вопросы не имеют окончательных ответов в рамках данной работы. Их назначение — обозначить горизонт, в направлении которого может развиваться исследовательская программа, начатая с анализа муравьиной колонии.

7. Заключение и исследовательские векторы

Настоящая работа началась с формулировки парадокса скорости в координации суперорганизма: колония муравьёв-листорезов способна реагировать на локальное повреждение быстрее, чем это допускает механизм химической диффузии, лежащий в основе классической теории стигмергии. Мы показали, что этот парадокс не является ни тривиальным, ни маргинальным: он затрагивает саму природу биологической коммуникации в распределённых системах.

В качестве возможного разрешения парадокса мы предложили гипотезу функционального синцития. Согласно этой гипотезе, колония муравьёв представляет собой возбудимую среду, в которой быстрая системная координация обеспечивается автоволновыми процессами, распространяющимися через физический субстрат гнезда и тела самих особей. Мы описали известные быстрые каналы коммуникации (стридуляция, вибрации, тактильные контакты), рассмотрели физический механизм автоволн и предложили конкретные экспериментальные протоколы для проверки наших предсказаний.

В обсуждении мы позволили себе выйти за пределы частного вопроса и обозначить горизонт: масштабируемость принципа функционального синцития (от муравейника до глубинной биосферы), проблему вычислительного субстрата в живых системах и вопрос о возможной роли квантовых эффектов в координации суперорганизмов.

Сейчас, в заключении, мы суммируем сказанное в форме исследовательских векторов — направлений, которые, на наш взгляд, заслуживают дальнейшей разработки. Это не «ответы», а «семена».

7.1. Вектор экспериментальный: от корреляции к причинности

Ближайшая задача — перейти от констатации парадокса к его экспериментальному разрешению. Мы сформулировали четыре проверяемых предсказания, вытекающих из гипотезы функционального синцития, и предложили протоколы для их верификации. Главный методический вызов — зарегистрировать не просто быструю реакцию колонии, а физический носитель этой реакции: вибрационную или акустическую волну, бегущую по субстрату и предшествующую поведенческой активации.

Если такая волна будет зарегистрирована, это станет прямым доказательством существования быстрого физического контура координации. Если нет — гипотеза будет фальсифицирована, и мы будем вынуждены искать иное объяснение парадоксу скорости. И то, и другое — нормальное развитие науки.

7.2. Вектор теоретический: математические модели функционального синцития

Параллельно с экспериментом необходима разработка математических моделей, описывающих колонию муравьёв как возбудимую среду с мультимодальной коммуникацией. Такие модели должны учитывать:

Задача — показать, что при биологически правдоподобных параметрах такие модели способны порождать автоволны, скорость которых соответствует наблюдаемой в эксперименте.

7.3. Вектор биологический: поиск функциональных синцитиев в других таксонах

Если наша гипотеза верна для муравьёв-листорезов, то аналогичные механизмы должны обнаруживаться и у других общественных насекомых (термитов, пчёл, ос), а возможно, и за их пределами. Стоит обратить внимание на виды, демонстрирующие быструю коллективную реакцию на угрозу: стаи птиц, косяки рыб, колонии грызунов. Везде, где наблюдается задержка реакции системы, меньшая, чем время передачи сигнала от особи к особи, следует подозревать наличие функционального синцития.

7.4. Вектор планетарный: глубинная биосфера как суперорганизм

Данные о колоссальной биомассе бактерий в земной коре заставляют задаться вопросом: не является ли эта биомасса частью единого планетарного суперорганизма, координирующего свою активность через те же физические механизмы, которые мы предполагаем для муравейника — через вибрации в породах, через флюидные потоки, через слабые электрические поля? Этот вопрос сегодня находится далеко за пределами технических возможностей прямой экспериментальной проверки. Однако его постановка корректна: если слоны и киты являются «инженерами экосистем», а муравьи-листорезы способны перемещать тонны грунта, то почему мы должны исключать инженерную функцию для биомассы, на порядки превосходящей всю поверхностную фауну? Гипотеза о том, что наблюдаемые геофизические аномалии — «текучесть» пород, вариации газового состава, локальные изменения сейсмических характеристик — могут быть не чисто физическими, а физико-биологическими процессами, заслуживает рассмотрения.

7.5. Вектор вычислительный: о единице обработки информации в живых системах

Одним из центральных вопросов, поднятых в настоящей работе, является вопрос о пространственном масштабе, на котором происходят фундаментальные вычислительные операции в живых системах. Если человечество уже сегодня создаёт процессоры с топологическим размером элементов 10–30 нанометров — что сопоставимо с размерами отдельных белковых молекул и микротрубочек, — то не является ли ошибкой продолжать искать «вычислительную единицу» мозга на уровне нейрона (десятки микрон)? Не происходит ли основная обработка информации в живых системах не на уровне целых клеток, а на уровне макромолекулярных комплексов, цитоскелетных структур и, возможно, квантово-когерентных ансамблей, как предполагают некоторые современные теории? [34]. Этот вопрос имеет прямое отношение не только к нейробиологии, но и к нашей теме: если отдельная клетка является сложнейшим вычислительным устройством, то суперорганизм, состоящий из миллионов клеток, — это «вычислительная система вычислительных систем».

7.6. Вектор квантовый: предел спекуляции и горизонт поиска

Наиболее далёким и спекулятивным является вопрос о том, могут ли суперорганизмы использовать квантовые эффекты для поддержания своей целостности. Сегодня твёрдо установлено, что фотосинтез и магнитная навигация птиц основаны на квантовых механизмах, работающих в тёплой и влажной клеточной среде [35], [36]. Логично предположить, что если эволюция «освоила» квантовую когерентность на внутриклеточном уровне, она могла «освоить» её и на надклеточном. Данное предположение не является ни доказанным, ни опровергнутым. Оно является открытым исследовательским вопросом — возможно, самым глубоким из всех, сформулированных в этой работе.

7.7. Заключительное слово

Уильям Мортон Уилер, вводя понятие «суперорганизм» в 1911 году, писал: «Колония муравьёв — это организм, а не аналогия организма» [16]. Сто четырнадцать лет спустя мы, возможно, начинаем понимать, что он имел в виду нечто большее, чем просто метафору.

Колония муравьёв — это не «как бы организм». Это организм в самом строгом физическом смысле: распределённая система, функционирующая как единое целое благодаря физическим полям и волнам, связывающим её элементы в возбудимую среду. Нервная система такого организма не локализована в отдельных особях; она распределена в субстрате, в воздухе гнезда, в вибрационном поле. Его «разум» — не сумма индивидуальных разумов, а эмерджентное свойство самой сети.

Поняв это на примере муравьёв, мы получаем инструмент для анализа систем иного масштаба — от бактериальных сообществ земной коры до человеческой цивилизации.

Человечество стоит перед лицом угроз, требующих быстрой и скоординированной реакции планетарного масштаба — климатических изменений, истощения ресурсов, потенциальных внешних воздействий. Наша способность ответить на эти вызовы напрямую зависит от того, сумеем ли мы осознать себя не как совокупность конкурирующих индивидов и групп, а как формирующийся суперорганизм, всё ещё не завершивший свою эволюционную сборку. Муравьи-листорезы, возможно, знают о коллективной координации больше, чем мы. У них мы можем учиться.

Настоящая работа — не ответ. Это приглашение. Приглашение к междисциплинарному исследованию одного из самых интригующих феноменов живой природы: способности множества простых элементов, связанных лишь физическими полями, порождать целое, которое мыслит, реагирует и действует быстрее, чем любая из его частей.

Список литературы

  1. Hölldobler B., Wilson E.O. The Superorganism: The Beauty, Elegance, and Strangeness of Insect Societies. — W.W. Norton & Company, 2009.
  2. Bollazzi M., Roces F. To build or to dig? Alternative nesting strategies in the leaf-cutting ant Atta vollenweideri // Behavioral Ecology and Sociobiology. — 2010. — Vol. 64, No. 11. — P. 1791–1800.
  3. Weber N.A. Gardening Ants, the Attines. — American Philosophical Society, 1972.
  4. Grassé P.-P. La reconstruction du nid et les coordinations interindividuelles chez Bellicositermes natalensis et Cubitermes sp. La théorie de la stigmergie: Essai d'interprétation du comportement des termites constructeurs // Insectes Sociaux. — 1959. — Vol. 6, No. 1. — P. 41–80.
  5. Theraulaz G., Bonabeau E. A brief history of stigmergy // Artificial Life. — 1999. — Vol. 5, No. 2. — P. 97–116.
  6. Camazine S., Deneubourg J.-L., Franks N.R. et al. Self-Organization in Biological Systems. — Princeton University Press, 2001.
  7. Gordon D.M. Ant Encounters: Interaction Networks and Colony Behavior. — Princeton University Press, 2010.
  8. Bossert W.H., Wilson E.O. The analysis of olfactory communication among animals // Journal of Theoretical Biology. — 1963. — Vol. 5, No. 3. — P. 443–469.
  9. Diez L., Deneubourg J.-L., Detrain C. Social prophylaxis through distant corpse removal in ants // Insectes Sociaux. — 2012. — Vol. 59, No. 3. — P. 309–316.
  10. Roces F., Hölldobler B. Use of stridulation in foraging leaf-cutting ants: Mechanical support during cutting or short-range recruitment signal? // Behavioral Ecology and Sociobiology. — 1996. — Vol. 39, No. 5. — P. 293–299.
  11. Farina W.M., Grüter C. Trophallaxis: A mechanism of information transfer // Apidologie. — 2009. — Vol. 40, No. 3. — P. 246–255.
  12. Alberts B., Johnson A., Lewis J. et al. Molecular Biology of the Cell. — 6th ed. — Garland Science, 2015. — Chapter 19: Cell Junctions and the Extracellular Matrix.
  13. Čokl A., Virant-Doberlet M. Communication with substrate-borne signals in small plant-dwelling insects // Annual Review of Entomology. — 2003. — Vol. 48. — P. 29–50.
  14. Spencer H. The Principles of Sociology. — Vol. 1. — Williams and Norgate, 1876.
  15. Wheeler W.M. The ant-colony as an organism // Journal of Morphology. — 1911. — Vol. 22, No. 2. — P. 307–325.
  16. Severs N.J. The cardiac gap junction and intercalated disc // International Journal of Cardiology. — 1990. — Vol. 26, No. 2. — P. 137–173.
  17. Cifra M., Fields J.Z., Farhadi A. Electromagnetic cellular interactions // Progress in Biophysics and Molecular Biology. — 2011. — Vol. 105, No. 3. — P. 223–246.
  18. Krinsky V.I., Swinney H.L. (eds.) Wave Propagation in Excitable Media. — Springer, 1991.
  19. Markl H. Stridulation in leaf-cutting ants // Science. — 1965. — Vol. 149, No. 3691. — P. 1392–1393.
  20. Markl H. The evolution of stridulation in ants // Proceedings of the VII International Congress of IUSSI. — London, 1973. — P. 258–265.
  21. Santamarina J.C., Klein K.A., Fam M.A. Soils and Waves: Particulate Materials Behavior, Characterization and Process Monitoring. — Wiley, 2001.
  22. Hölldobler B. Multimodal signals in ant communication // Journal of Comparative Physiology A. — 1999. — Vol. 184, No. 2. — P. 129–141.
  23. Franklin E.L. The journey of tandem running: the twists, turns and what we have learned // Insectes Sociaux. — 2014. — Vol. 61, No. 1. — P. 1–8.
  24. Greggers U., Koch G., Schmidt V. et al. Reception and learning of electric fields in bees // Proceedings of the Royal Society B. — 2013. — Vol. 280, No. 1759. — Article 20130528.
  25. Winfree A.T. Spiral waves of chemical activity // Science. — 1972. — Vol. 175, No. 4022. — P. 634–636.
  26. Bak P., Chen K., Tang C. A forest-fire model and some thoughts on turbulence // Physics Letters A. — 1990. — Vol. 147, No. 5–6. — P. 297–300.
  27. Burd M., Archer D., Aranwela N., Stradling D.J. Traffic dynamics in the leaf-cutting ant, Atta cephalotes // Behavioral Ecology and Sociobiology. — 2002. — Vol. 53, No. 1. — P. 18–26.
  28. Magnabosco C., Lin L.-H., Dong H. et al. The biomass and biodiversity of the continental subsurface // Nature Geoscience. — 2018. — Vol. 11, No. 10. — P. 707–717.
  29. Colman D.R., Geesey G.G., Takacs-Vesbach C.D. The deep, hot biosphere: Twenty-five years of retrospection // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2017. — Vol. 114, No. 27. — P. 6895–6903.
  30. Jones C.G., Lawton J.H., Shachak M. Organisms as ecosystem engineers // Oikos. — 1994. — Vol. 69, No. 3. — P. 373–386.
  31. Roman J., McCarthy J.J. The whale pump: marine mammals enhance primary productivity in a coastal basin // PLoS ONE. — 2010. — Vol. 5, No. 10. — Article e13255.
  32. International Roadmap for Devices and Systems (IRDS). More Moore. — IEEE, 2022.
  33. Hameroff S., Penrose R. Consciousness in the universe: A review of the 'Orch OR' theory // Physics of Life Reviews. — 2014. — Vol. 11, No. 1. — P. 39–78.
  34. Engel G.S., Calhoun T.R., Read E.L. et al. Evidence for wavelike energy transfer through quantum coherence in photosynthetic systems // Nature. — 2007. — Vol. 446, No. 7137. — P. 782–786.
  35. Hore P.J., Mouritsen H. The radical-pair mechanism of magnetoreception // Annual Review of Biophysics. — 2016. — Vol. 45. — P. 299–344.
  36. Turin L. A spectroscopic mechanism for primary olfactory reception // Chemical Senses. — 1996. — Vol. 21, No. 6. — P. 773–791.
  37. Scholes G.D., Fleming G.R., Olaya-Castro A., van Grondelle R. Lessons from nature about solar light harvesting // Nature Chemistry. — 2011. — Vol. 3, No. 10. — P. 763–774.